jueves, 1 de septiembre de 2011

OSIFICACIÓN INTRAMEMBRANOSA Y ENDOCONDRAL

OSIFICACIÓN INTRAMEMBRANOSA

De los procesos de osteogénesis antes descritos, la osificación intramembranosa conlleva menos pasos. Los huesos planos del cráneo y maxilar inferior se forman de esta manera. El proceso es el siguiente:

  1. Las células mensenquimatosas de las membranas de tejido conectivo fibroso se condensan (agrupan) en el sitio donde se desarrollará el hueso y allí se diferenciaran, primero en células osteógenas y luego en osteoblastos. El lugar donde se lleva a cabo tal condensación se llama centro de osificación. Los osteoblastos secretan la matriz orgánica del hueso hasta quedar completamente envueltos por ésta.
  2. Luego se interrumpe la secreción de la matriz y los osteoblastos se convierten en osteocitos, que se localizan en las lagunas y extienden sus delgadas prolongaciones citoplásmicas por canalículos que se irradian en todas direcciones. Al cabo de unos cuantos días, se depositan sales de calcio y otros minerales; la matriz se endurece o calcifica, es decir, la calcificación es tan sólo una parte del proceso de osificación.
  3. La matriz ósea se transforma en trabéculas, que se fusionan para crear el hueso esponjoso. En los espacios que hay entre éstas y el mesénquima crecen vasos sanguíneos, a lo largo de la superficie del hueso recién formado. El tejido conectivo relacionado con los vasos sanguíneos trabeculares se diferencia en médula ósea roja.
  4. En el exterior del hueso, el mesénquima se condensa y transforma en periostio. Con el tiempo, las capas superficiales esponjosas se convierten en hueso compacto, pero se conserva el tejido esponjoso en el centro. Gran parte del hueso recién formado se remodela (es decir, se destruye y forma de nuevo), proceso que los transforma lentamente hasta que adquiere su forma y tamaño adulto.
Desarrollo de un centro de osificación
Desarrollo de un centro de osificación
Desarrollo de un centro de osificación
Osteocitos
Los osteocitos depositan sales minerales (calcificación)
Formación de trabéculas
Formación de trabéculas
Desarrollo del periostio, tejidos esponjoso y compacto
Formación ósea

OSIFICACIÓN ENDOCONDRAL

La sustitución de cartílago por hueso se denomina osificación endocondral. Aunque la mayoría de los huesos del cuerpo se forman de esta manera, este proceso se puede apreciar mejor en los huesos más largos, que sucede de la siguiente manera:

Desarrollo del modelo cartilaginoso
  1. Desarrollo del modelo cartilaginoso: En el sitio donde se formará el hueso, las células mesenquimatosas se agrupan según la forma que tendrá el futuro hueso. Dichas células se diferencian  en condroblastos, que producen una matriz cartilaginosa, de tal suerte que el modelo se compone de catílago hialino. Además, se desarrolla una membrana llamada pericondrio, alrededor del modelo cartilaginoso.
  2. Crecimiento del modelo cartilaginoso: Cuando los condroblastos quedan ubicados en las capas profundas de la matriz cartilaginosa, se les llama condrocitos. El modelo cartilaginoso crece en sentido longitudinal por división celular continua de los condrocitos, acompañada de la secreción adicional de matriz cartilaginosa. Este proceso genera un aumento de longitud que se llama crecimiento intersticial (es decir, desde dentro). En contraste, el incremento en el grosor del cartílago se debe principalmente a la adición de matriz en la periferia del modelo por nuevos condroblastos, los cuales evolucionan a partir del pericondrio. A este tipo de desarrollo por depósito de matriz  sobre la superficie cartilaginosa se le conoce como crecimiento por aposición. Al continuar el crecimiento del modelo cartilaginoso, se hipertrofian (aumentan de tamaño)  los condrocitos  de su región central, probablemente en virtud de que acumulan glucógeno para la producción de adenosintrifosfato (ATP) y de que sintetizan las enzimas que catalizarán reacciones químicas. Algunas de las células hipertróficas explotan y liberan su contenido, lo que modifica el pH de la matriz; este cambio activa la calcificación. Otros condrocitos del cartílago en calcificación mueren porque la matriz ya no difunde los nutrientes con rapidez suficiente. Al ocurrir esto, se forman lagunas que con el tiempo se fusionan para formar cavidades pequeñas. 
  3. Desarrollo del centro de osificación primario: Una arteria nutricia penetra en el pericondrio y en el modelo cartilaginoso en calcificación a través de un agujero nutricio en la región central del modelo cartilaginoso, lo cual estimula que las células osteógenas del pericondrio se diferencien en osteoblastos. Estas células secretan, bajo el pericondrio, una lámina delgada de hueso compacto, llamada collar de matriz ósea. Cuando el pericondrio empieza a formar tejido óseo, se le conoce como periostio. Cerca del centro del modelo crecen capilares periósticos en el cartílago calcificado en desintegración. El conjunto de estos vasos y sus correspondientes osteoblastos, osteoclastos y células de la médula ósea roja recibe el nombre de yema perióstica. Al crecer en el modelo cartilaginoso, los capilares inducen el desarrollo de un centro de osificación primario, región en que el tejido óseo sustituye la mayor parte del cartílago. Luego los osteoblastos empiezan a depositar matriz ósea sobre los residuos del cartílago calcificado, con lo que se forman las trabéculas del hueso esponjoso. A medida que el centro de osificación se alarga hacia los extremos del hueso, los osteoclastos destruyen las trabéculas recién formadas. De este modo se forma la cavidad medular, en el centro del modelo, la cual se llena después con médula ósea roja. La osificación primaria primaria se inicia en la superficie exterior del hueso y avanza hacia el interior.
  4. Desarrollo de los centros de osificación secundarios: La diáfisis, que al principio era una masa sólida de cartílago hialino, es reemplazada por hueso compacto, cuyo centro contiene la cavidad llena de médula ósea roja. Cuando los vasos sanguíneos penetran las epífisis, se forman los centros de osificación secundarios, por lo regular hacia el momento del nacimiento. La formación de hueso es similar a la que tiene lugar en los centros de osificación primarios; sin embargo, se diferencia en que el tejido esponjoso persiste en el interior de las epífisis (no se forma la cavidad medular). La osificación secundaria se inicia en el centro de las epífisis y prosigue hacia el exterior, en dirección a la superficie externa del hueso.
  5. Formación del cartílago articular y la placa epifisaria: El cartílago hialino que cubre las epífisis se convierte en cartílago articular. Durante la niñez y la adolescencia, se conserva cartílago hialino entre la diáfisis y las epífisis, el cual se conoce como placa epifisaria y es la que permite el crecimiento longitudinal de los huesos largos.
Desarrollo del modelo cartilaginoso
Crecimiento del modelo cartilaginoso
Desarrollo del centro de osificación primario
Desarrollo del centro de osificación secundario en la epífisis
y
Formación del cartílago articular y placa epifisaria
OSIFICACIÓN

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